logo

Представление о поливариантности онтогенеза

В результате многолетних наблюдений в естественных и искусственных луговых фитоценозах (Ермакова, Жукова, 1985; Жукова, Шейпак, 1985) были описаны пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие, нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в более молодые возрастные состояния вследствие омоложения.

1 класс — ускоренное развитие. В луговедческой литературе неоднократно отмечалось ускоренное развитие луговых трав в посевах (Смелов, 1966; Работнов, 1984), прежде всего за счёт уменьшения прегенеративного периода. Так, некоторые особи ежи сборной Dactylis glomerata L. и овсяницы луговой Festuca pratensis L. завершают полный онтогенез за 4-5 лет (Ермакова, Жукова, 1985). Особи луговика дернистого на вырубках и залежах иногда зацветали на 3-й год (вместо 5-7-го).

Однако возможен и другой путь ускорения развития — пропуск одного или нескольких возрастных состояний либо целого периода. Такие явления были описаны у ежи сборной, овсяницы луговой, подорожника большого (Plantago major L.), лютика ползучего (Ranunculus repens L.) в посевах, где зарегистрированы пропуски имматурного, виргинильного, молодого, средневозрастного и старого генеративного и субсенильного состояний. Максимальный интервал — 5 возрастных состояний: от имматурного до сенильного (Ермакова, Жукова, 1985).

2 класс — нормальные темпы развития. Анализ временной поливариантности требует выработки критериев нормального развития. Вопросы о границах между нормой и отклонением для любых биологических объектов достаточно сложны. Нормальными темпами развития особей были признаны такие, при которых продолжительность каждого возрастного состояния является модой для данной ценопопуляции. Как показали наблюдения, в луговых агроценозах доля растений, развивающихся нормальными темпами, составляет 50-60%.

3 класс — замедленное развитие — может проявляться в виде задержки растений в тех или иных возрастных состояниях, прежде всего в прегенеративном периоде. Так, у луговика дернистого на пойменных лугах Северной Двины встречаются 7-8-летние ювенильные растения, хотя обычно в этом состоянии растение находится не более одного вегетативного периода (Ценопопуляции растений, 1988). У борщевика сибирского прегенеративный период может продолжаться до 20 лет (Работнов, 1978). У луговых трав задержка развития может приводить к пропуску очередного возрастного состояния.

Темпы развития растений связаны с их жизненным состоянием: у многолетников отмечается тенденция к увеличению продолжительности жизни при низком уровне жизненности (Ценопопуляции растений, 1988). А.А.Чистякова (1978, 1982) при изучении темпов развития основных пород в широколиственных лесах обнаружила, что у деревьев и кустарников в экологически неблагоприятных условиях неопределённо долгая задержка в прегенеративном периоде приводит к образованию стланниковых и полустланниковых форм, практически никогда не достигающих генеративного периода и существующих в омоложенном состоянии.

4 класс — вторичный или временный покой. Является крайним выражением задержки развития. Это явление было детально описано Т.А.Работновым у ветреницы (Anemonoides sp.) на субальпийских лугах Кавказа. Дальнейшие наблюдения показали, что вторичный покой гораздо более распространённое явление среди растений, чем предполагалось ранее. В луговых агроценозах в каждый срок наблюдений в течение вегетационного периода от 2,3 до 25,0% особей ежи сборной и от 2,0 до 17,5% особей овсяницы луговой находятся в состоянии вторичного покоя. Указывается, что при воздействии высоких доз удобрений, как и высокой плотности посевов, доля растений, относящихся к этой форме временной поливаринтности, значительно возрастает. Это позволяет оценить вторичный покой как одно из важнейших приспособлений к крайне неблагоприятным условиям существования (Куркин, 1976; Работнов, 1978, 1984; Ценопопуляции растений, 1988).

Перейти на страницу:
1 2 3

 


Copyright © 2013 - SimpleBiology.ru - Все права защищены