logo

Локализация звука

Чрезвычайная чувствительность и частотная избирательность слуховой системы была представлена у животных задолго до того, как развилась человеческая речь. В значительной степени тонкости слуховой системы возникли, чтобы улучшить способность организма определять местоположение звука в пространстве. Преимущества этого очевидны: сигналы, передающиеся на большие расстояния как звуковые волны, могут помочь обнаружить хищника или жертву при отсутствии зрительной и другой информации. Однако, в отличие от зрительной или соматосенсорной систем, звуковой нейроэпителий не может быть использован для кодирования места (локации), поскольку он приспособлен для тонотопического картирования. Вместо этого направление звука вычисляется на основе бинаурального сравнения временного хода и интенсивности сигналов, которое производится в центральной слуховой системе. Слуховой проводящий путь, поэтому, сложен и включает в себя многочисленные подкорковые синаптические переключения и многочисленные перекрещивания почти на каждом уровне.

Дорзальное кохлеарное ядро в основном предназначено для мензурального частотного анализа119) и обеспечивает относительно прямую, тонотопически организованную проекцию на контралатеральную область А1. Напротив, нейроны второго порядка в вентральном кохлеарном ядре проецируются как ипсилатерально, так и контралатерально на комплекс верхних олив в стволе мозга. Большинство нейронов в медиальной верхней оливе (MSO) возбуждаются стимуляцией любого из ушей (и, таким образом, соотносятся с ЕЕ-нейронами, но реагируют лучше всего, когда тон подается на оба уха с характерной задержкой, соответствующей достижению сначала одного уха, потом другого. Скорость звука в воздухе составляет 340 м/с, так что максимальная временная разница, создаваемая человеческой головой (около 18 см в диаметре), составляет 0,5 мс для звука, приходящего вдоль оси между обоими ушами, и значительно меньшие задержки для звуков, приходящих спереди. В дополнение к разнице во времени прибытия, постоянный источник звука вызывает фазовый сдвиг между двумя ушами.

Клетки латеральной верхней оливы (LSO) получают возбуждение ипсилатерального вентрального кохлеарного ядра. Клетки в контралатеральном вентральном кохлеарном ядре проецируются на противоположную сторону и образуют синапсы на медиальном ядре трапециевидного тела (MNTB). Клетки MNTB тормозят нейроны в LSO.

Таким образом, нейроны в LSO возбуждаются ипсилатеральным и подавляются контралатеральным звуком (El). Такое взаимодействие может быть полезным для выявления различий в интенсивности звука в двух ушах. На высоких частотах обнаруживается 10-кратная разница в частоте, для которой голова служит как эффективное затенение звука.

Различия как по фазе, так и по интенсивности изменяются как функция частоты. Для головы человека разница по фазе значительна на частотах ниже 2 кГц, тогда как отличия по интенсивности становятся более существенными на более высоких частотах. Психофизические исследования показали, что локализация осуществляется сопоставлением различий между двумя ушами по времени прихода сигнала и/или интенсивности входящего звука. Таким образом, если подаются щелчки через наушники с различными задержками, звук локализуется по направлению к уху, к которому он приходит раньше. Если щелчки подаются одновременно, но с разной интенсивностью, то звук локализуется с той стороны, где щелчок громче. Фактически сигналы локализации зависят в точности от частотного содержания. Голова и внешнее ухо отфильтровывают специфические компоненты частоты, в зависимости от места в пространстве, откуда исходит звук. Эти спектральные метки являются важными сигналами, которые используются для локализации звука. Люди могут различать интерауральную временную разницу всего в 5 мкс - очень высокое разрешение, если учесть, что длительность потенциала действия составляет примерно 1 мс; это показывает важность точной временной организации для слуховых функций.

Перейти на страницу:
1 2

 


Copyright © 2013 - SimpleBiology.ru - Все права защищены