сукцинат →
метилмалонат →
пропионат.
Первые две возможности у пропионовых бактерий не реализуются, и образование пропионата происходит из дикарбоновой кислоты по третьему пути.
Сначала лактат окисляется до пирувата при участии флавопротеида в качестве акцептора водорода, затем в реакции транскарбоксилирования образуется оксалоацетат. Донором СО2 служит (S)-метилмалонил-КоА, а переносчиком СО2 - биотин. Под действием малатдегидрогеназы и фумаразы образуется фумарат, который восстанавливается до сукцината в реакции, катализирующей фумаратредуктазой. Эта реакция сопряжена с синтезом АТР путем фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов. Далее в КоА - трансферазной реакции образуется сукцинал-КоА. Затем под действием метилмалонил-КоА-мутазы, содержащей кофермент В12, осуществляется перегруппировка, ведущая к образованию (R)-метилмалонил-КоА, который, однако, не является субстратом для транскарбоксилазы. Скорее всего, (S)-стереоизомер образуется при действии специфической рацемазы. В зтом случае в реакции транскарбоксилирования синтезируется пропионил-КоА, и в результате последующего переноса КоА на сукцинат образуется пропионат.
В процессе сбраживания лактата в пропионат потребляется одна молекула NADH2. Она образуется при окислении лактата до ацетата в соответствии с суммарным уравнением реакций брожения:
Лактат + NADH2 + ADP + Pi →
Пропионат + NAD + ATP.
Реакции, ведущие к образованию пропионовой кислоты у пропионовокислых бактерий, могут быть представлены следующей последовательностью:
1) Пируват + метилмалонил-КоА (а) ↔оксалоацетат+пропионил-КоА
2) Оксалоацетат+пропионил-КоА
3) Сукцинат + пропионил-КоА (+ КоА-трансфераза)↔сукцинил-КоА+пропионат
4) Сукцинил-КоА ↔(+метилмалонилизомеразая)↔метилмалонил-КоА
5) Метилмалонил-КоА (в) ↔(+метилмалонилрацемаза)↔метилмалонил-КоА(а)
Суммарно: пируват + 4
H
+
→ пропионат.
Превращение оксалоацетата в сукцинат происходит в результате работы ферментов ЦТК: малатдегидрогеназы, фумаразы и сукцинатдегидрогеназы. Уксусная кислота образуется в результате окислительного декарбоксилирования пирувата:
6) Пируват + HAD+ + КоА(+пируватдегидрогеназа)↔ацетил-КоА+Н+ + НADH + CO2,
7) Ацетил-КоА + Фн (+фосфотрансацетилаза)↔ ацетил-Ф + КоА, ацетил-Ф + АDФ (+ацетилкиназа)↔
ацетат + АТФ.
Итак, разобранный выше поток реакций приводит к синтезу пропионовой кислоты. Однако пропионовокислое брожение — более сложный процесс, поскольку наряду с пропионовой кислотой в качестве продуктов брожения образуются уксусная, янтарная кислоты и CO2 (см. рис. 1):
Рис. 1. Пути образования янтарной, уксусной кислот и CO2 пропионовыми бактериями: Ф1 — ФЕП-карбокситрансфосфорилаза; Ф2 — пируватдегидрогеназа; Ф3 — фосфотрансацетилаза; Ф4 — ацетаткиназа
Кроме основных продуктов в разных количествах в культуральной жидкости пропионовых бактерий обнаружены молочная, муравьиная, изовалериановая кислоты, этиловый и пропиловый спирты, уксусный и пропионовый альдегиды, ацетоин, диацетил. Состав конечных продуктов брожения зависит от культуры бактерий, состава среды и условий культивирования. Это касается как видов накапливаемых продуктов, так и количественных соотношений между ними.
Перейти на страницу:
1 2 3 4
