logo

Параподиальный комплекс

Все сегменты метастомиума, иначе туловищные сегменты, снабжены боковыми выростами — параподиями, вооруженными многочисленными щетинками. Пара-подии в основном служат локомоторными органами, но одновременно в не-которых случаях выполняют и дыхательные функции, а также являются орудиями защиты. Более подробно остановимся на морфологии параподий Aphroditiformia, у которых, как и у большинства эррантных полихет, параподий моностикного характера, т. е. невроподии и нотоподии объединены общим подиальным стволом (в противоположность многим седентарным полихетам, у которых имеются дистикные параподий, характеризующиеся разобщенными ветвями).

Рис. 8. Усиковая (А) и чешуйчатая (Б) параподии полиноид.

Параподий чешуйчатых червей имеют большей частью сильно вытянутую форму и четко отделены от главного ствола тела самого червя (на брюшной стороне они ограничиваются нефридиальными папиллами). Длина параподий нередко равна ширине тела и даже может ее превосходить. Различают два основных типа параподий: 1) усиковые параподии, снабженные удлиненным верете-образной формы спинным усиком, выполняющим осязательную функцию, и 2) чешуйчатые параподии, у которых спинной усик заменен плоской чешуйкой, или элитрой, выполняющей преимущественно защитную функцию (рис. 8). Параподии снабжены двумя крупными внутренними осевыми щетинками, как правило, темного цвета. Это так называемые ацикулы (aciculum), которые соответствуют двум ветвям параподий: верхней, или спинной (нотоподия— notopodium), и нижней, или брюшной (невроподия — neuropidium). Такие параподии обозначаются как двуветвистые (biramus, biremis), однако верхняя ветвь нередко остается недоразвитой и выражена лишь небольшим бугорком на передне-верхней стороне подиального ствола. Параподии с недоразвитой нотоподией иногда называются «ложнодвуветвистые» или «полуразветвленные» (sub-biramus, sesquiramus). При беглом взгляде последние могут быть приняты за одноветвистые; они наблюдаются преимущественно лишь у многосегментных полиноид типа Arctonoe, Lepidasihenia и Perolepis. Короткие полиноиды — Harmotkoe и большинство других родов имеют, напротив, мощную нотоподию, снабженную большим количеством крупных щетинок, образующих плотный пучок. В качестве «типичных» для чешуйчатых червей принято считать параподии Harmotkoe. Однако за исходный тип параподий для всех полихет мы принимаем одноветвистые. В таксономической литературе при характеристике многих родов полиноид пишется, что параподии у них с редуцированной нотоподией. Нам представляется, что в большинстве случаев мы имеем дело с недоразвитой нотоподией. Последнее, в частности, подтверждается данными по развитию: в онтогенезе нотоподия закладывается позже невроподии.

Невроподия представляет собой непосредственное продолжение главного подиального ствола (truncus), служит как бы базой для нотоподии и несет основную локомоторную функцию. Нижняя (невроподиальная) ацикула доходит до дистального конца подиального выроста, так называемого ацикулярного бугорка (acicular lobe), придавая всей конструкции параподии упругий харак тер. Невроподии на дистальном конце обычно имеют две мягкие, разного размера и формы кожистые лопасти (lamella): переднюю, или предщетинковую (presetal), и заднюю, или послещетинковую (postsetal). Щетинки на невроподии расположены полукругом, причем когда невроподия сильно вытянута и прижата к субстрату, то и большинство ее щетинок также упирается в последний (это обеспечивается разной длиной самих щетинок и степенью их выдвижения). Выдвижение и втягивание щетинок происходит под воздействием специальной мускульной системы — протракторов и ретракторов. Мышечные волокна ретракторов плотно окружают основание ацикул, а таковые протракторов прикреплены к внутренней стенке параподии.

Перейти на страницу:
1 2 3

 


Copyright © 2013 - SimpleBiology.ru - Все права защищены