logo

Главнвые направления эволюции семейства полиноид

Положение в общей системе полихет чешуйчатых червей и близких к ним семейств, объединенных нами в подотряд Aphroditiformia, уже было рассмотрено ранее. Здесь остановимся на филогенетических отношениях в наиболее богатом родами семействе Polynoidae. По современным данным, в состав этого семейства входит около 100 родов. Некоторые из них еще нуждаются в глубокой ревизии, и таксономический их статус не вполне ясен. Однако несмотря на это в семействе полиноид более или менее четко намечаются несколько подсемейств, отличающихся между собой в основном особенностями строения головного отдела.

К ранее выделенным трем подсемействам — Lepidonotinaey Harmothoinae и Iphioninae — в последнее время было добавлено два других: Macellicephalinae и Admetellinae. Из указанных подсемейств лишь два первых насчитывают большое количество родов (примерно по 40). При этом существенно, что в обоих основных подсемействах имеются как роды, представители которых характеризуются относительно коротким телом, состоящим из небольшого числа сегментов и снабженным строго определенным (ограниченным) количеством элитр, так и роды, для которых характерно весьма большое число сегментов и неопределенно большое количество элитр. Естественно возникает вопрос, какие формы полиноид — с коротким или длинным телом — следует считать за родоначальные — исходные в обоих подсемействах.

Высказываний по этому поводу в литературе немного. Французский исследователь Дарбу в основу системы ставит род Harmothoe, от которого, он считает, произошли, с одной стороны, Lagisca—Polynoe, а с другой — Lepidonotus—Lepidasthenia, т. е. развитие шло от малосегментных к многосегментным. При этом, по его мнению, у Lepidasthenia будто бы имела место редукция нотоподии, связанная с комменсализмом, и этот род как первоначально факультативный комменсал полихетных трубок дал начало Polyodontidae, постоянно живущим в трубках, построенных самими червями.

Рис. 15. Полипоида Arctonoe vittata (Grube)

в мантийной полости моллюска Acmaea pallida (Gould) из Японского моря.

Нам представляется более вероятным, что Polyodontidae произошли от каких-то предковых форм Sigalionidae, так как среди сигадионид имеется род Sthenelanella, у которого наблюдаются такие же в высшей степени своеобразные «паутинные железы», как и у представителей полиодонтид. Что же касается параподий, то, первичными следует считать одноветвистые параподий, а образование у полиноид нотоподии связано с дополнительной функцией, возникшей в связи с появлением элитр. Немецкий исследователь Зайдлер касается вопроса об исходной форме полиноид весьма кратко. Для лепидонотин за таковую он считает Lepidonotus, т. е., по его мнению, многосегментные также произошли от малосегментных.

Нам представляется, что процесс эволюции протекал в обратном направлении, современные малосегментные полиноиды с небольшим количеством элитр представляют собой конечную ветвь развития как в подсемействе Lepidonotinae, так и в подсемействе Harmothoinae. Уменьшение количества сегментов и их стабилизация у полиноид произошли в результате специализации, как это имело место и во многих других семействах полихет. В частности, среди фил-лодицид, для которых характерен большой комплекс примитивных черт, такая стабилизация количества сегментов наблюдается лишь у специализированных пелагических видов.

Первичные полиноиды, надо думать, произошли от каких-то многосегментных червей, имевших на первых этапах развития гомономное строение, т. е. все их сегменты вначале имели одинаковые подиальные придатки (лишь удлиненные циррусы). Преобразование части этих придатков в элитры было связано у свободноподвижных донных форм полиноид с необходимостью защиты спинной стороны их тела от засорения, аналогично тому, что мы наблюдаем и у крупных донных филлодоцид. Разница здесь лишь в том, что у филлодо-цид циррусы приобретали характер широких лепестков, прикрывающих спинную сторону червя, в результате бокового сплющивания, а элитры возникали из циррусов путем их дорсовентрального сплющивания. Преобразование у первичных полиноид части циррусов в элитры нарушило у этих червей начальную гомономность их сегментации. Как новообразования - элитры у родоначальных форм возникали, вероятно, вначале произвольно, т. е. беспорядочно на различных сегментах. Лишь в результате последующей олигомеризации, в понимании В. А. Догеля (1954), произошло их упорядочение. В соответствии с этим у большинства полиноид элитры располагаются на строго определенных сегментах, во всяком случае до XXIII сегмента. Однако у некоторых современных полиноид с длинным телoм чередование элитр и спинных усиков на задних сегментах все же иногда сохраняется весьма неправильным и сильно варьирует, причем у некоторых форм наблюдается даже асимметричное расположение элитр, т. е. с одной стороны сегмента имеется элитра, а с другой стороны того же сегмента спинной усик, например Lepidasthenia, Polyeunoa и Arctonoe. Указанный неустойчивый характер расположения элитр на задних сегментах у названных современных полиноид следует рассматривать как довольно примитивную особенность, сохранившуюся от родоначальных форм.

Перейти на страницу:
1 2 3 4 5 6

 


Copyright © 2013 - SimpleBiology.ru - Все права защищены