logo

Главнвые направления эволюции семейства полиноид

Общие процессы эволюции чешуйчатых червей нам представляются в следующем виде. Как всякие свободноползающие многосегментные животные, недостаточно защищенные от врагов, они были вынуждены отыскивать какие-то укрытия. Некоторые стали зарываться в грунт (Sigalionidae). Многосегментные полиноиды начали залезать в чужие трубки, и некоторые из них стали факультативными комменсалами. Такой образ жизни сохранился и у ряда современных полиноид. Комменсализм для них оказался преимущественно консервативным фактором, задержавшим дальнейшую их эволюцию, которая шла по линии сокращения количества сегментов и более мощного развития чешуйчатого покрова. Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.

Одним из наглядных доказательств правильности высказанных здесь соображений может служить род Perolepis, сохранивший ряд наиболее примитивных черт для полиноид. Наряду с длинным телом, состоящим из большого числа сегментов, у представителей этого рода элитры зачаточного типа. На туловищных сегментах у этих червей элитры крайне небольших размеров и прикреплены к сильно вытянутым элитрофорам латерально, что необычно для других современных полиноид. Латеральный способ прикрепления элитр характерен для Aphroditidae s. str. Элитрофоры и циррофоры у Perolepis еще не различаются по своей форме и находятся на одном уровне (вдоль одной линии), подобно тому как расположены спинные усики у многих эррантных полихет (Phyllodocidae, Syllidae и др.), для которых характерна полная гомономность туловищных сегментов. У остальных же полиноид элитрофоры по отношению к циррофорам обычно сильно сдвинуты на спинную сторону. Такое перемещение, способствующее более полному налеганию друг на друга чешуек вдоль спинной медиальной линии, следует рассматривать как дальнейший этап эволюции, непосредственно связанный с основным назначением самих элитр.

В роде Perolepis хорошо представлены все постепенные переходы преобразования спинных усиков в элитры: вначале имело место укорочение цирро-стиля и образование на нем с брюшной стороны небольшого вдавления, в результате чего цирростиль получил «ложковидную» форму (Perolepis sibogae, P. pacified); в дальнейшем произошло еще большее уплощение и расширение этого органа (P. ohshimai, P. pettiboneae). От указанного зачаточного типа элитр Perolepis (рис. 12) нетрудно перейти к элитрам Lepidasthenia, которые хотя и очень небольших размеров и не прикрывают спинную сторону червя, но уже обычного для полиноид абриса и отходят от коротких элитрофоров, несколько сдвинутых на спинную сторону червя. У остальных полиноид элитры, как правило, широкой овальной формы и черепицеобразно находят друг на друга, надежно защищая спинную сторону червя от засорения (под элитрами располагается респираторный канал). Таким образом, по характеру строения элитр род Perolepis можно условно принять за прототип, давший начало другим представителям полиноид, в частности Lepidonotinae, у которых терминально расположенные латеральные щупальца еще не имеют цератофоров.

Роды, относящиеся к подсемейству Lepidonotinae, хорошо укладываются в следующий общий ряд: Lepidasthenia (элитр свыше 50 пар, сегментов более 100)~Parahalosydnopsis (38—28, сегментов до 75)—Halosydnella (24—20, сегментов до 47)—Alentiana (20—15, сегментов до 39)—Halosydna (18, сегментов 37—36)—Lepidonotus, Euphione, Hermione (12, сегментов 27—26). В указанном ряду уменьшение количества элитр сопровождается усложнением их структуры. Некоторое исключение составляет Hermione, у которого по не совсем ясным причинам элитры подверглись редукции в размерах. Центральное место по количеству видов в данной ветви развития занимает Lepidonotus (около 75 видов), представляющий в морфологическом отношении, по всей видимости, наиболее приспособленную форму, а отнюдь не родоначальную.

Перейти на страницу:
1 2 3 4 5 6 7

 


Copyright © 2013 - SimpleBiology.ru - Все права защищены