Энергия, освобождающаяся при реакциях гидролиза разных веществ, обычно невелика. Если она превышает 30 кДж/моль, то гидролизуемая связь называется высокоэнергетической. Энергия гидролиза АТФ в зависимости от от локализации в клетке может меняться от 40 до 60 кДж/моль. В среднем её принято считать равной 50 кДж/моль.
В таблице 2 представлены значения стандартной энергии Гиббса гидролиза некоторых органических фосфатов.
Таблица 2:
Стандартные энергии Гиббса гидролиза бионеорганических соединений
(при рН = 7)
| Соединение | DGо, кДж/моль |
|
Фосфоенолпируват | -61,9 |
|
Ацетилфосфат | -43,1 |
|
Креатинфосфат | -43,1 |
|
Пирофосфат | -33,5 |
|
АТФ | -30,5 |
|
АТФ | -30,5 |
|
Глюкозо-1-фосфат | -20,9 |
|
АМФ | -14,2 |
|
Глюкозо-6-фосфат | -13,8 |
|
Глицеро-1-фосфат | -9,2 |
Из данных этой таблицы видно. Что гидролиз одних фосфатов приводит к высвобождению несколько большей энергии, чем гидролиз АТФ, других – меньшей.
Главный путь синтеза АТФ из АДФ – окислительное фосфорилирование. При этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом.:
АДФ + H3PO4 + Энергия → АТФ + Н2О
Реакция энергетически сопряжена с переносом водорода с восстановленных коферментов на кислород. При этом переносе освобождается основная часть энергии окисляемых. Энергия синтеза воды из газообразных Н2 и О2 составляет 230 кДж/моль. Практически столько же получается, если используется водород. Входящий в состав органических соединений. Энергетическое сопряжение реакций переноса водорода и синтеза АТФ происходит при участии митохондриальной мембраны и Н+-АТФ-синтетазы.
Другой путь синтеза АТФ из АДФ – субстратное фосфорилирование. В этом случае механизм сопряжения не требует участия мембран.
Сущность же гидролиза заключается в переносе фосфатных групп от соединений, которые при гидролизе выделяют больше энергии, чем АТФ, к фосфорилированным соединениям, выделяющим меньше свободной энергии при гидролизе, чем АТФ.
Следовательно, АТФ функционирует в клетках как промежуточный продукт, переносящий энергию и сопрягающий реакции, сопровождающиеся выделением и потреблением энергии.
При расщеплении сложных органических соединений, например при окислении глюкозы – клеточного топлива, в клетках выделяется большое количество энергии. Значительная её часть запасается благодаря сопряжённому синтезу АТФ и АДФ и неорганического фосфата (Рис.8). При участии специфичного фермента – фосфотрансферазы – фосфатная группа от фосфоорганического соединения R1 – фосфат с более высокой, чем АТФ, энергией, переносится через АДФ. Это приводит к образованию АТФ:
Перейти на страницу:
1 2 3 4 5
